Pressione Idraulica Capillare: Definizione e Importanza Fisiologica

La pressione idrostatica capillare (Pc) è una forza fondamentale che regola lo scambio di fluidi a livello dei capillari. Questa pressione, generata dal sangue che scorre nei capillari, favorisce la filtrazione, ovvero la fuoriuscita del liquido dall'endotelio fenestrato verso la capsula di Bowman.

Fattori che Influenzano la Pressione Idrostatica Capillare

Diversi fattori influenzano la pressione idrostatica capillare:

Pressione arteriosa: Tanto maggiore è la pressione arteriosa, tanto maggiore risulta la spinta del sangue sulle pareti capillari, quindi la pressione idrostatica.
Resistenza vasale: La pervietà vasale influisce sulla pressione idrostatica.
Gravità: La pressione dipende dall'accelerazione di gravità imposta sul sangue dal cuore.

Il Ruolo della Pressione Idrostatica nella Filtrazione Glomerulare

La pressione idrostatica del sangue che scorre nei capillari glomerulari favorisce la filtrazione, quindi la fuoriuscita del liquido dall'endotelio fenestrato verso la capsula di Bowman. La pressione idrostatica capillare (Pc) è di circa 55 mmHg.

Solo una minima parte, circa 1/5 (20%), del sangue che entra nei glomeruli renali subisce il processo di filtrazione; i rimanenti 4/5 raggiungono il sistema capillare peritubulare attraverso l'arteriola efferente. Se tutto il sangue che entra nel glomerulo fosse filtrato, nell'arteriola efferente troveremo un ammasso disidratato di proteine plasmatiche e cellule ematiche, che non potrebbe più fuoriuscire dal rene.

Forze che Si Oppongono alla Filtrazione

Oltre alla pressione idrostatica, altre forze intervengono nel processo di filtrazione:

Pressione colloido-osmotica (oncotica): Legata alla presenza delle proteine plasmatiche nel sangue, si oppone alla filtrazione, richiamando il liquido verso l'interno dei capillari. In precedenza, abbiamo sottolineato come la pressione colloido-osmotica all'interno dei capillari glomerulari sia pari a circa 30 mmHg. In realtà questo valore non è costante in tutti i tratti del glomerulo, ma aumenta mano a mano che ci si sposta dai segmenti contigui all'arteriola afferente (inizio dei capillari, 28 mmHg) a quelli che si raccolgono nell'arteriola efferente (fine dei capillari, 32 mmHg). Il fenomeno è facilmente spiegabile sulla base della progressiva concentrazione delle proteine plasmatiche nel sangue glomerulare, risultato della sua privazione dei liquidi e dei soluti filtrati nei precedenti tratti del glomerulo. Per questo, all'aumentare della velocità di filtrazione (VFG), la pressione oncotica del sangue glomerulare aumenta progressivamente (essendo privato di quantità maggiori di liquidi e soluti); la diminuzione ha effetto opposto.
Pressione idrostatica nella capsula di Bowman: Si oppone alla filtrazione, poiché il liquido che filtra deve opporsi alla pressione del liquido già presente nella capsula.

Velocità di Filtrazione Glomerulare (VFG)

Il volume di liquido filtrato nell'unità di tempo prende il nome di velocità di filtrazione glomerulare (VFG). Come anticipato il valore medio della VFG è di 120-125 ml/min, pari a circa 180 litri al giorno.

Abbiamo visto come la pressione idrostatica, cioè la forza con cui il sangue viene spinto contro le pareti dei capillari glomerulari, aumenti all'aumentare della pressione arteriosa. Ciò lascia presupporre che quando i valori di pressione arteriosa aumentano si eleva di conseguenza anche la velocità di filtrazione. In realtà il rene è dotato di efficaci meccanismi di compenso, capaci di mantenere costante la velocità di filtrazione in un ampio range di valori pressori. Fortunatamente ciò non avviene. Come mostrato dal grafico, se la pressione arteriosa media rimane entro valori compresi tra 80 e 180 mmHg, la velocità di filtrazione glomerulare non cambia.

Scambi Capillari e Microcircolo

Senza offesa nei confronti delle altre strutture anatomiche coinvolte, possiamo affermare che l'intero sistema cardiovascolare esiste con il solo scopo di servire i capillari. E' a questo livello, infatti, che avvengono gli scambi di nutrienti, ormoni, anticorpi, gas e tutto quanto è veicolato dalla corrente ematica. Le cellule, d'altra parte, dipendono strettamente dalla capacità dei capillari di apportare tutti gli elementi necessari al loro metabolismo, allontanando nel contempo i rifiuti che le avvelenerebbero.

Il primo è rappresentato dalla diffusione. Tipica dei gas, riflette il movimento netto di molecole dal punto a maggiore concentrazione verso quello a concentrazione minore; tale flusso continua fino a quando le molecole non si sono distribuite uniformemente in ogni parte dello spazio disponibile. Un secondo tipo di scambio è dato dal sistema filtrazione-riassorbimento, che - noto anche come flusso di massa - regola soprattutto il passaggio di fluidi.

Pressione Idrostatica e Oncotica nel Microcircolo

Poche righe fa abbiamo ricordato che la pressione idrostatica all'estremità arteriosa del capillare si aggira intorno ai 35 mm Hg, mentre quella all'estremità venosa è circa la metà. Tali valori riflettono la pressione laterale esercitata dal flusso ematico, che tende a spingere fuori il liquido attraverso le pareti del capillare stesso. Il secondo fattore, la pressione oncotica, è strettamente dipendente dalla concentrazione di proteine nei due compartimenti. Questi, infatti, hanno una composizione molto simile, eccetto per le proteine plasmatiche, che risultano quasi assenti nel liquido interstiziale. Il terzo ed ultimo fattore è rappresentato dalla conduttanza idraulica, che esprime la permeabilità all'acqua della parete capillare.

Variazioni di Pressione Lungo il Capillare

Lungo il passaggio nei capillari la velocità e la pressione idraulica si riducono a causa dell'attrito. Le pressioni oncotiche tendono a rimanere uguali, tranne nel caso in cui le pareti capillari siano abbastanza permeabili alle proteine di basso peso molecolare. Tale caratteristica ha ripercussioni importanti, poiché diminuisce la pressione oncotica capillare, aumentando quella interstiziale. Nota: la minore pressione di riassorbimento è compensata dalla maggiore permeabilità del capillare al capo venoso; nonostante ciò, il volume filtrato è comunque maggiore rispetto a quello riassorbito. I valori pressori riportati negli esempi sono indicativi e non sono rare eccezioni.

Struttura del Microcircolo

Il sistema vascolare dell’unità microvasculotissutale comprende, schematicamente, una branca afferente, una rete capillare ed una branca efferente. La branca afferente comprende le arteriole terminali ( ossia le arteriole che non si diramano più in altre arteriole, ma in vasi strutturalmente e funzionalmente differenti) e le metarteriole. Da queste origina la rete capillare, i vasi di scambio propriamente detti, nei quali è possibile distinguere un versante arterioso ed un versante venoso. Dalla rete capillare originano le prevenule (analogo anatomico delle metarteriole), che confluiscono nelle venule (analoghe delle arteriole terminali).

La differenza strutturale dei diversi vasi è nota: nelle metarteriole lo strato muscolare è discontinuo e forma, in corrispondenza dell’origine dei capillari, dei cercini muscolari, definiti sfinteri precapillari (in realtà spesso tali strutture non sono morfologicamente identificabili, anche se la funzione è sempre dimostrabile). La parete del capillare è invece costituita esclusivamente dall’endotelio e dalla sua membrana basale.

Permeabilità Capillare

E’ una caratteristica fondamentale sia dei vasi linfatici che ematici. Questa permeabilità è determinata dalle caratteristiche strutturali dei vasi. In generale, i gas e altre sostanze liposolubili attraversano largamente le cellule endoteliali, dissolvendosi nelle membrane plasmatiche e diffondendo in esse fino all’altro lato della cellula. L’acqua e poche altre piccole molecole attraversano direttamente le membrane e il citoplasma. Acqua, ioni e piccole macromolecole attraversano la membrana attraverso le proteine canale. Tutte le sostanze, eccetto le macromolecole più grandi, possono attraversare la cellula lentamente per mezzo di vescicole, o rapidamente per mezzo di fenestrature.

La permeabilità della membrana capillare ematica dipende quindi dal rapporto tra la larghezza delle giunzioni interendoteliali ed il diametro delle molecole. In seguito a questo scambio, la filtrazione capillare, circa 20 litri di liquidi al giorno passano dal sangue ai tessuti.

Osmosi e Pressione Osmotica

Le soluzioni si combinano l’una con l’altra spontaneamente; questo processo viene chiamato diffusione e avviene per effetto del movimento continuo delle molecole determinato dal calore. Le due soluzioni possono essere separate da una membrana. Se la membrana che separa le due soluzioni è permeabile, ossia presenta pori abbastanza larghi da permettere il passaggio sia delle molecole di solvente che di soluto, queste passano spontaneamente, per effetto della dispersione dovuta al movimento spontaneo delle molecole, ma la miscela dei due fluidi avviene più lentamente che nel caso della diffusione non ostacolata, poiché le molecole possono passare da una soluzione all’altra solo passando attraverso i pori della membrana. Questo processo viene chiamato diffusione ostacolata. In questo caso di solito le molecole di soluto si spostano dalla regione a maggiore concentrazione verso quella a minore concentrazione, mentre le molecole di acqua si spostano in senso opposto. Questo meccanismo di equalizzazione delle concentrazioni è regolato dalla 2° legge fisica della termodinamica, che stabilisce che l’entropia di un sistema tende sempre ad aumentare.

Se le due soluzioni vengono separate da una membrana semipermeabile, ossia con pori che permettono il passaggio soltanto delle molecole del solvente ma non quelle del soluto, la membrana agisce come un setaccio. Questo meccanismo viene definito osmosi e per pressione osmotica si intende la tendenza, che possiede il solvente, a passare dalla soluzione meno concentrata a quella più concentrata. Quando i soluti sono rappresentati da molecole proteiche si parla di pressione colloido-osmotica o pressione oncotica.

Come si è detto, la parete dei capillari ematici possiede una membrana che consente il passaggio di molecole di acqua, di ioni e di piccole molecole per un meccanismo di diffusione attraverso le giunzioni interendoteliali. Queste misurano circa 6-7 nanometri e la loro area di superficie non supera 1/1000 della superficie globale del capillare ematico.

Le dimensioni delle giunzioni interendoteliali della parete capillare ematica, abbiamo visto che non consentono il passaggio delle macromolecole proteiche plasmatiche, se non in misura estremamente limitata; queste infatti possiedono un elevato peso molecolare (l’albumina ha un peso molecolare di 69.000 Dalton, la globulina 140.000 D, il fibrinogeno di 400.000 D) e sono costituite da 10 X 3 fino a 10 X 9 atomi. Alla concentrazione fisiologica delle proteine plasmatiche di 7 g %, la pressione colloido-osmotica plasmatica generata è di circa 25-28 mmHg. In caso di riduzione della concentrazione plasmatica delle proteine (ipoprotidemia), la pressione oncotica può scendere anche a 7 mmHg. Da notare come la correlazione tra la concentrazione delle proteine plasmatiche e la pressione oncotica non è lineare.

Pressione Meccanica e Pressione Colloido-Osmotica

Utilizzando una pressione meccanica è possibile modificare la pressione colloido-osmotica. Se ad una soluzione proteica posta in un contenitore dotato di una membrana semi-permeabile viene applicata una pressione per mezzo di un pistone idraulico, le molecole di acqua vengono spinte attraverso la membrana semipermeabile, separando l’acqua dalle proteine che non possono oltrepassare la membrana. Un esempio può essere dato dal plasma: ponendo del plasma, ricco di proteine, all’interno di un contenitore con membrana semipermeabile ed applicando una pressione dall’esterno, viene filtrato attraverso la membrana il siero, ossia un liquido privo di proteine.

Nel microcircolo, la pressione presente all’interno del vaso ematico assume il ruolo del pistone che spinge le molecole d’acqua, contro la pressione colloido-osmotica, ad attraversare la membrana endoteliale.

Resistenza al Flusso e Pressione Ematica

Unendo queste due leggi fisiche si ottiene un’equazione che descrive come la resistenza al flusso sia inversamente proporzionale e il volume ematico è direttamente proporzionale alla quarta potenza del raggio del vaso. La pompa del ventricolo sinistro determina una pressione aortica media di circa 100 mmHg. La resistenza al flusso nel sistema arterioso è così bassa che la pressione media ematica nelle grandi arterie è di circa 100 mmHg e nelle piccole arterie, come l’arteria radiale, di 85 mmHg.

La resistenza periferica è maggiormente determinata dalle arteriole capillari. Il diametro delle arteriole terminali è solo 4-25 micron. La pressione ematica diminuisce fino a 30 mmHg. Poiché il diametro dei capillari è solo 5-9 micron, la viscosità ematica assume un ruolo importante nella resistenza al flusso; la viscosità dipende sia dai globuli rossi che dai globuli bianchi, in particolare, quando i leucociti e quindi le cellule endoteliali sono attivate, come in caso di infiammazione, la viscosità aumenta drammaticamente; in aggiunta l’edema delle cellule endoteliali dei capillari e delle venule post-capillari riduce il raggio e la resistenza aumenta; la pressione ematica diminuisce da 30 mmHg dal lato arterioso dei capillari a circa 10 mmHg dal lato venoso. Partendo da questo livello nelle venule postcapillari la pressione venosa costantemente diminuisce, fino ad arrivare a 0 mmHg nell’atrio destro.

Equilibrio di Starling

Ernest Henry Starling (1866-1927) postulò che, in condizioni fisiologiche, esisteva un perfetto equilibrio, a livello della membrana capillare, tra la quantità di liquido che filtra nel tessuto e quella che viene riassorbita. Utilizzando sofisticati metodi di misurazione si è riusciti a calcolare esattamente la pressione idrostatica presente all’interno del capillare, sia in corrispondenza del versante arteriolare che del versante venulare, e la pressione idrostatica presente nell’interstizio. Al versante arteriolare capillare la Pressione Effettiva di Ultrafiltrazione (PEU) è maggiore della Pressione Effettiva di Riassorbimento (PER), per cui la pressione transmurale è positiva ed avviene la filtrazione. Man mano che ci si sposta verso il versante venulare capillare, la pressione idrostatica capillare si riduce, per effetto della resistenza allo scorrimento ematico, finchè la PEU diviene minore della PER: da questo punto la pressione transmurale è negativa e inizia il riassorbimento.

La filtrazione e il riassorbimento ematico non sono in realtà assolutamente uguali, ma tende sempre a prevalere la prima sul secondo. In relazione a ciò viene definito come Ultrafiltrato Netto (UN) la quantità di liquido che rimane nell’interstizio dopo il riassorbimento venulare. Poiché l’ultrafiltrato netto rappresenta la differenza tra la filtrazione e il riassorbimento ematico, l’UN indica il cosiddetto carico linfatico idrico fisiologico, ossia la quantità di fluido che deve essere rimosso dall’interstizio ad opera del sistema linfatico.

Riassorbimento del Fluido Interstiziale

Abbiamo detto che le membrane capillari sono praticamente impermeabili alle proteine plasmatiche; in realtà, sotto la spinta della pressione oncotica plasmatica, una piccola quantità di proteine esce dal capillare in corrispondenza del suo versante arteriolare, sia attraverso un meccanismo di diffusione ostacolata, che per altri meccanismi (diapedesi, pinocitosi: meccanismo con cui le macromolecole vengono inglobate in piccole vescicole cellulari che migrano attraverso la cellula; questo meccanismo è circa 10 milioni di volte più lento della diffusione ed è attivo, richiede energia). L’ultrafiltrato capillare presenta infatti una concentrazione proteica < 0,2 g %. Al versante venulare del capillare invece il gradiente oncotico, ossia la differenza tra la pressione oncotica plasmatica e interstiziale, è negativo ed impedisce il rientro delle proteine, mentre è molto importante il riassorbimento idrico. Le proteine che si accumulano nell’interstizio devono quindi essere rimosse continuamente, altrimenti la pressione colloido-osmotica tissutale aumenterebbe, tanto da turbare il normale scambio di fluidi capillari.

Come avvenga il riassorbimento del fluido interstiziale non è ancora stato definitivamente chiarito. Diverse teorie sono state proposte: la prima teoria, detta della “pompa aspirante” di Guyton, considerava che i fluidi interstiziali venissero riassorbiti all’interno del capillare linfatico per un effetto di aspirazione, determinato dalla contrazione dei linfangioni a valle; in sostanza, la contrazione ritmica dei linfangioni determina un richiamo di fluidi dal capillare linfatico che, svuotandosi, richiama poi i fluidi dall’interstizio.

Fasi del Riempimento e Svuotamento Linfatico

1° fase, di riempimento: quando i fluidi derivati dall’ultrafiltrazione si accumulano nell’interstizio, la pressione idrostatica tissutale aumenta e il tessuto si espande. Il fluido interstiziale passa attraverso questi canali ed entra nel capillare linfatico, all’interno del quale è presente una pressione idrostatica più bassa. Durante la fase di riempimento, la pressione linfatica aumenta gradualmente, mentre cala quella interstiziale, determinando una riduzione della tensione dei filamenti di ancoraggio; questi, inoltre, essendo costituiti anche da fibre elastiche, tendono ad esprimere un ritorno elastico verso la lunghezza di riposo.

2° fase, di concentrazione: a questo punto il capillare linfatico è pieno di linfa; al suo interno la pressione idrostatica è più elevata di quella interstiziale. Per questo si attiva un meccanismo di filtrazione inversa, per cui una parte dell’acqua della linfa esce verso la membrane linfatica verso l’interstizio, mentre la concentrazione proteica aumenta all’interno del capillare linfatico.

3° fase, di svuotamento: questa fase è distinta dalla precedente solo per motivi didattici, ma in realtà avviene contemporaneamente ad essa. In questa fase diventano fondamentali i movimenti del corpo (es. contrazioni muscolari): questi determinano un incremento della pressione nei tessuti circostanti il capillare iniziale, che provoca lo svuotamento di questo attraverso la prima struttura valvolare, all’interno del primo linfangione. A questo punto si inserisce il ruolo aspirante del linfangione che, per effetto del suo svuotamento, richiama la linfa dal capillare linfatico. Questa fase spiega l’importanza dei movimenti corporei nella formazione della linfa: nelle condizioni di immobilità (es. alcune incertezze rimangono riguardo la possibilità di partecipazione attiva, alla fase di svuotamento, da parte di cellule endoteliali del linfatico iniziale: benché del tutto privi di muscolatura liscia parietale, le cellule endoteliali dei capillari posseggono degli elementi contrattili, le fibre mioendoteliali che, in certe condizioni, possono contrarsi con una frequenza di parecchie volte al minuto; pur possibile, non esiste ancora una dimostrazione sperimentale in vivo di questa attività contrattile.

Pressione Negativa Interstiziale

La spiegazione di questo fenomeno è data proprio dalla capacità aspirante della pompa linfatica iniziale: questa, semplicemente, asporterebbe di continuo i fluidi dallo spazio interstiziale, con una velocità talmente elevata da mantenervi una pressione negativa. Si può però calcolare che il normale flusso linfatico sia in grado di generare una negatività nei tessuti di non più di -0,3 mmHg. Il meccanismo che determina la maggiore azione nel determinare la pressione negativa, è invece la rimozione di proteine dallo spazio interstiziale: la riduzione della pressione colloido-osmotica interstiziale consente un fortissimo riassorbimento osmotico di liquido interstiziale a livello dell’estremo venulare dei capillari, il quale è il principale responsabile della negatività interstiziale.

Il ruolo della negatività della pressione interstiziale è stato ben compreso solo da poco tempo. In passato si riteneva che i diversi tessuti corporei fossero tenuti insieme unicamente dalle fibre del tessuto connettivo. Oltre al fatto che in diverse parti del corpo, tuttavia, il tessuto connettivo è praticamente assente, si è però dimostrato che in presenza di una pressione positiva nei tessuti, questi si scollano,accumulando in essi dei liquidi e determinando la comparsa di edema. La pressione negativa del liquido interstiziale, creando un vuoto parziale, fa sì che tutte le minute strutture interstiziali restino compatte.

Flusso Linfatico

La linfa raggiunge i collettori linfatici, dove viene trasportata progressivamente verso le regioni prossimali. La linfa avanza nei vasi linfatici grazie alla presenza delle valvole: ogni volta che il vaso linfatico subisce una compressione dall’esterno, la linfa subisce una spinta in entrambe le direzioni, ma grazie alle valvole soltanto la direzione del flusso centripeta è permessa. E’ dimostrata l’attività contrattile spontanea delle cellule muscolari lisce delle pareti linfatiche a livello dei linfangioni (segmenti linfatici con componente muscolare parietale, individuati tra due valvole.

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